G³ (desarrollo Glimcher)

A partir de este momento realizaremos un breve repaso del libro de Glimcher, que considero muy interesante como resumen de cien años de estudio del sistema nervioso. Lo hace en torno a la idea de 'reflejo' en el sentido en el que lo definimos el otro día. Para completar este concepto debemos también acudir a una serie de conceptos complementarios. Por ejemplo debemos introducir la diferencia entre arco reflejo y arco aferente: el primero incluye toda la cadena que implica la célula nerviosa conectada con el receptor, la otra con el afector, y toda la cadena de estructuras que las conecta; el segundo consistiría en toda la cadena que conduce al afector pero que no lo incluye no a la célula nerviosa a el adjunta.

Existen una serie de críticas que se fueron desarrollando a lo largo del s.XX a esta concepción del funcionamiento del sistema nervioso y que Glimcher sumariza en tres. La concepción de Sherrington et al de los reflejos era la de un mecanismo de activación que se valía de señales sensitivas para la activación de neuronas motores. Y la 'conducción' sería la palabra que expresa la función del sistema nervioso. Este no originaría actividad sino que la conduciría.

La primera crítica sería de grado y estaría motivada por el intento de demostrar las teorías de Sherrington y es deudora de su concepción (está basada en las mismas categorías, es por lo tanto una crítica positiva) . Es en este contexto en el que se sitúan los famosos experimentos con gatos sometidos a privación sensorial para comprobar si eso era cierto. Los gatos seguían respondiendo a estímulos pese a la ausencia de los mismos. Parecería por lo tanto que los arcos reflejos generan actividad no consciente. Así, el gato, pese a estar privado de estímulos sigue 'escuchando'. Este tipo de problemática condujo a la introducción del concepto de los 'ritmos internos', por Graham Brown, (fisiólogo y montañero), que para probar su existencia experimentó con la columna dorsal de gatos. Concibió la unidad funcional del sistema nervioso no como la actividad del arco reflejo sino como la actividad de lo que dio en llamar 'half-center', o, alternativamente, de una red de esos centros medios antagonistas. No se le hizo mucho caso a Brown dado que estábamos en pleno sherringtonianismo, sobre todo en el mundo anglosajón. Sí que se le hizo algo de caso en el mundo germano en el que Erik von Holst fue deudor de los elementos críticos formulados por Brown. Estas ideas sobre la residencia de la actividad no el los arcos reflejos sino en los llamados half-center cuajó en la teoría de los operadores lógicos de von Holst. En este caso se dio también un amplio pasotismo por parte de la academia oficial que motivó, tal como nos lo explica Glimcher, la radicalización de este enfoque creando lo que dieron en llamar el 'reafference principle'. En este punto Glimcher cita a von Holst (p.88) para explicar como muchos animales son capaces de generar aferencia sin la presencia de estímulos en condiciones muy variadas, y también la demostración de la existencia de elementos de coordinación centralizada en artrópodos, peces y mamíferos. Son fenómenos de superposición y acoplamiento cuya interacción, entendía von Holst, produce efectos parecidos a los descritos por la psicología de la forma (Gestalt psychology) en la organización subconsciente de la percepción sensorial. Consumaron de esta forma una inversión en la concepción del objeto investigado, pasando del arco reflejo a centrarse en el estímulo aferente, de forma que el objeto ya no era la relación de los componentes del arco reflejo sino:

the characteristic feature of this new conceptual framework is... [that] rather than asking about the relationship between a given afference and the evoked efference (i.e., about the reflex), we set out in the opposite direction from the efference, asking: What happens in the CNS [central nervous system] with the afference (referred to as the "reafference") which is evoked through the effectors and receptors by the efference? (Von Holst 1950).

Y explican el triunfo de la otra visión de este modo

This misunderstanding probably has psychological mmotives as well. It is much stisfaying in view of the naive requirement for causal explanation to be able to relate a visible motor activity of the body to a visible alteration on the enviornment, than to invoke invisible ebergy turnover within the CNS. the latter is apparently felt to be semi-psychological.

Y concluyen:

Under at least some conditions, output signals produced by nervous system can become input signals through a kind of internal feedback. This is a possibility that lies outside the basic postulates of reflex theory.

En este punto introduce Glimcher un paralelo interesante con las teorías lógicas predominantes en el siglo XX:

In much the way that the mathematician George Boole had argued that many proofs could be built from a few simple postulates, Sherrington and his students had argued that many deterministic behaviors could be bnuilt from a few classes of reflex phenomena. But Sherrington and his students had actually gone farther than this; they had suggested that all deterministic behavior which animals exhibit could be produced with a single set of deterministic reflex-based operators. In a sense they had tried to make an argument more similar to Frege's than to Boole's. Recall that Frege had tried to demonstrate that his logical system could be used to prove anything that was true in much the same way that the classical reflex theorists had argued that a small of simple operators could be used to model any deterministc behavior. That was, in a sense, Sherrington's deepest and most philosophical claim, and Von Holst had no explicit problem with this idea. where Von Holst parted company with Sherrington was over what operators were necessary for this program. [p.94]

El estudio de las neuronas que comenzó en los años 60 provocó la matización de todas estas visiones, y fundamentalmente la corrección de la hasta aquel momento dominante teoría reflexológica. Se encontró que en el cerebro había algo parecido a lo que von Holst llamaba 'reafferent signals': los circuitos que generan las conductas deterministas no pueden ser explicados unicamente por referencia a los reflejos, había que introducir los conceptos holstianos de osciladores y reaferentes.

Un segundo tipo de crítica realizada a la reflexología argumentaba que si obserbamos la forma en la que funcionan los reflejos podemos darnos cuenta de qu ese organizan en torno a metas, objetivos. Los reflejos son un buen modelo para explicar los comportamientos simples, pero la existencia de esas metas a las que están dirigidos parece indicar que están organizados de forma jerárquica para la consecución de metas, no siendo sólo una cadena de reflejos locales que matienen cierta relación. Paul Weiss (Viena años 20) identificó una de las principales limitaciones de la teoría de los reflejos: su incapacidad para explicar el comportamiento complejo y flexible que caracteriza a muchos de los seres vivos. Lo que haría el sistema nervioso sería conectar el estímulo con la meta a alcanzar, sería una evolución del ssitema nervioso para que los animales pudiesen proceder al movimiento apropiado teniendo en cuneta el estímulo que perciben:

All movements, he suggested, must be the product of hierarchically organized global system that controls behavior. Little or nothing, he proposed, is organized by the nervous system at the local level of coordination that reflexes were postulated to employ. [p.100]

El objetivo rector sería, por ejemplo, la comida, respecto de la que se ordena toda la conducta del animal). Pone el ejemplo de la salamandra, siendo el animal del que se dedica a estudiar su conducta.

Existió un tercer tipo de crítica ampliamente ignorada y de la que Glimcher se ocupa desarrollada por Nikolai Bernstein. Escribió un artículo en 1935 que inició una línea personal de trabajo que se prolongó más de 30 años. Su crítica consistía en considerar, como Weiss, que el sistema nervioso debería organizarse en torno a metas. Y el conjunto de conductas desarrolladas po el sistema nervioso no podía ser explicado por el simple recurso a la teoría de los reflejos locales. Su enfoque se basó en la idea de que para entender el funcionamiento del sistema nervioso debemos pensar en términos de resolución de qué problemas es fruto la evolución del mismo. Así comenzó a pensar en términos del problema de la coordinación en animales, de su tipología y las partes que la componen, problema que pensó debía establecer en términos matemáticos, dado que ese era el problema que el sistema nervioso tenía que resolver, el del cómputo para la mejor solución. El problema de la coordinación involucra para Bernstein dos problemas distintos: el primero tiene que ver con la recepción del estímulo: en él lo que se busca es dar respuesta más apropiada a ese estímulo (qué movimiento conviene). Esto fue denominado el problema cinemático. Dado un estímulo qué movimiento o conjunto de ellos resuelve el problema para lograr la meta que tengo en mente. Este es el problema en el que se había centrado la reflexología, pero existía un segundo problema, que es en el que se centra Bernstein, al que llamó problema dinámico. Sería el problema de la pauta de contracción muscular precisa para la resolución del problema cinemático. Estudió con mucho detalle los movimientos musculares y la respuesta óptima de los mismos para lograr determinadas metas cinemáticas. Consideró, de forma para nosotros estimulante, que los dos problemas, estando en dependencia mutua, eran de naturaleza muy diferente. Sería en torno a esta diferencia (lo cinemático respecto de lo dinámico) respecto de lo que se organizaría jerárquicamente el sistema nervioso.